Paret cel·lular
La paret cel·lular[1] és una matriu extracel·lular present en diferents organismes com: bacteris, fongs, algues i plantes. És una capa rígida que es localitza a l'exterior de la membrana plasmàtica i actua com a compartiment cel·lular intervenint en totes les relacions de la cèl·lula amb l'entorn. A més a més, protegeix els continguts de la cèl·lula, dona rigidesa a l'estructura cel·lular[2] i, en el cas dels fongs i plantes, defineix l'estructura i confereix suport als teixits.
La paret cel·lular es construeix de diversos materials depenent de la classe d'organisme. En les plantes, està constituïda majoritàriament, d'un polímer de carbohidrats denominat cel·lulosa, i pot actuar també com a magatzem de carbohidrats per a la cèl·lula. En els bacteris, hi està constituïda d'un peptidoglicà. Entre els archaea es presenten parets cel·lulars amb diferents composicions químiques, incloent capes S de glicoproteïnes, pseudopeptidoglicà o polisacàrids i fins i tot hi ha un gènere, el Thermoplasma, que no hi presenta. Els fongs el presenten de quitina, i les algues tenen típicament parets construïdes per glicoproteïnes i polisacàrids. Tot i això, algunes espècies d'algues poden presentar una paret cel·lular composta per àcid silícic. Sovint es presenten altres molècules accessòries integrades a la paret cel·lular.
La secreció de la paret cel·lular es produeix a mesura del temps, la cèl·lula es disposa formant capes successives: làmina mitjana, paret primària i finalment paret secundària. Constitueix un exoesquelet que perdura després de la mort de la cèl·lula, per la qual cosa serveix com a teixit de sustentació a moltes plantes, fet que els permet assolir una gran alçària.
Història
[modifica]El científic anglès Robert Hooke fou el primer a observar una paret cel·lular el 1665, que descrigué simplement com a «paret».[3] Tanmateix, el «producte d'excrusió mort del protoplast viu» caigué pràcticament en l'oblit durant dos segles i mig, en el curs dels quals només suscità interès com a recurs per a processos industrials o en relació amb la salut humana o animal.[4]
El 1804, Karl Rudolphi i Johann Heinrich Friedrich Link demostraren que les cèl·lules estan dotades de parets cel·lulars independents.[5][6] Fins aleshores, hom creia que les cèl·lules compartien les parets i que els fluids passaven d'una a l'altra d'aquesta manera.
La formació de la paret cel·lular fou objecte de controvèrsia al segle xix. Hugo von Mohl (1853, 1858) defensava que la paret cel·lular creix per aposició. Carl Nägeli (1858, 1862, 1863) creia que l'engruiximent i l'expansió de la paret eren deguts a un procés conegut com a intussuscepció. Cada teoria fou millorada en les dècades següents: la teoria de l'aposició (o laminació) per Eduard Strasburger (1882, 1889), i la teoria de la intussuscepció per Julius Wiesner (1886).[7]
El 1930, Ernst Münch encunyà el terme apoplast per distingir el «simplast» viu de la regió vegetal «morta», en la qual incloïa la paret cel·lular.[8]
A la dècada del 1980, alguns autors plantejaren la possibilitat de substituir el terme paret cel·lular, sobretot en el sentit amb el qual es feia servir per a les plantes, per matriu extracel·lular, un terme més precís emprat per a les cèl·lules animals,[9][4] mentre que d'altres preferien conservar el terme antic.[10]
Paret bacteriana
[modifica]

Les parets cel·lulars dels procariotes, en general, són menys flexibles que les dels eucariotes[11] i, per tant, no permeten la fagocitosi.[12]
La paret bacteriana està feta de peptidoglicà[13] (també anomenat mureïna), que està format per cadenes de polisacàrid entrecreuades per pèptids inusuals que tenen aminoàcids D.[14] Les parets cel·lulars bacterianes són diferents de les parets de plantes i fongs que estan fetes de cel·lulosa i quitina, respectivament.[15] També són diferents de les parets dels arqueus, que no tenen peptidoglicà. La paret cel·lular és essencial per a la supervivència de molts bacteris i l'antibiòtic penicil·lina pot matar els bacteris inhibint un pas en la síntesi del peptidoglicà.[15] Tanmateix, hi ha bacteris, com els planctomicets, els verrucomicrobis, les clamidials i els lentisferots, que han perdut totalment o parcial la paret cel·lular.[13]
Hi ha dos tipus diferents de parets bacterianes, denominades grampositiu i gramnegatiu, respectivament. Els noms venen de la seua reacció a la tinció de Gram, una prova extensament utilitzada per la classificació de les espècies bacterians.[16]
- En els bacteris grampositius, la paret bacteriana té una gruixa capa de peptidoglicà a més d'àcids teicoics, que són polímers de glicerol o ribitol fosfat. Els àcids teicoics s'uneixen al peptidoglicà o a la membrana citoplasmàtica.
- En els bacteris gramnegatius, la capa de peptidoglicà és relativament prima i es troba envoltada per una segona membrana lipídica exterior que té lipopolisacàrids i lipoproteïnes. La capa de peptidoglicà s'uneix a la membrana externa amb lipoproteïnes.
La major part de bacteris tenen una paret gramnegativa i únicament Firmicutes i Actinobacteria (conegudes prèviament com a bacteris grampositius de contingut GC baix i bacteris grampositiu de contingut GC alt, respectivament) tenen parets grampositives.[17] Estes diferències d'estructura poden produir diferències a la susceptibilitat antibiòtica, per exemple, la vancomicina només pot matar els bacteris grampositius i és inútil contra patògens gramnegatius, com ara Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.[18]
La respiració dels organismes unicel·lulars es fa mitjançant la difusió d'oxigen directament a través de la paret cel·lular.[11]
Paret vegetal
[modifica]La paret cel·lular dels vegetals es compon d'hidrats de carboni (cel·lulosa, hemicel·lulosa i pectines), proteïnes, lignina,[19] suberina, cutina, cutana, sals minerals i ceres.[20] El principal component de la paret, la cel·lulosa, forma cadenes que, unides entre elles per ponts d'hidrogen, formen fibres a les quals donen consistència l'hemicel·lulosa i la pectina.[20] A més a més, la cel·lulosa fa que la paret cel·lular de les plantes sigui molt més rígida que la dels altres eucariotes.[11]
La paret cel·lular té canals o porus, anomenats plasmodesmes, que comuniquen les cèl·lules veïnes, i que poden estar agrupats en fileres o en camps de porus, o trobar-se dispersos.[20]
Paret fúngica
[modifica]No tots els fongs tenen paret cel·lular i molts dels organismes que originàriament havien estat classificats com a tals han estat reubicats en altres grups donada les diferències estructurals amb les parets cel·lulars dels fongs. Quan els fongs presenten paret cel·lular, aquesta està situada fora de la membrana cel·lular. Determina així un espai periplasmàtic enmig d'aquestes dues estructures. Està compost de glucosamina i quitina[1] (el mateix glúcid que confereix resistència als exoesquelets dels insectes). Fan la mateixa funció que les parets cel·lulars dels vegetals: donen rigidesa, forma i n'eviten la lisi osmòtica. També limita l'entrada de substàncies tòxiques (com fungicides).
Paret algal
[modifica]Igual que les parets cel·lulars de les plantes superiors, la paret cel·lular de les algues està composta per carbohidrats com la cel·lulosa i glucoproteïnes.[21] La presència d'alguns polisacàrids a les parets de les algues és usada com a caràcter diagnòstic en la taxonomia de les algues.
- Polisacàrids sulfonats com l'agarosa, es presenten a les parets d'algues vermelles.
- Manosil: Forma microfibres a la paret cel·lular d'algunes algues verdes dels gèneres Codium, Acetabularia, Porphyra i Bangia entre d'altres.
- Àcid alginílic: és un polisacàrid comú a la paret cel·lular de les algues marrons.
El grup d'algues diatomees sintetitza les seves parets cel·lulars (també conegudes com frústuls o valves) usant sílice biogènica[22] (específicament àcid ortosilícic, H₄SiO₄). L'àcid es polimeritza intracel·lularment, i després la paret surt a l'exterior per protegir la cèl·lula. Comparades amb les membranes cel·lulars orgàniques produïdes per altres grups, requereixen menys energia (aproximadament el 8%) per a la seva síntesi, cosa que constitueix un estalvi per a la cèl·lula[23] i possiblement expliqui les taxes de creixement més altes en les diatomees.[24]
Referències
[modifica]- 1 2 «paret cel·lular». Diccionari de biologia cel·lular. TERMCAT, 1994. [Consulta: 20 agost 2026].
- ↑ «Bacterial cell wall composition and the influence of antibiotics by cell-wall and whole-cell NMR» (en anglès). Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, vol. 370, 1679, 2015. DOI: 10.1098/rstb.2015.0024. PMC: 4632600. PMID: 26370936.
- ↑ Micrographia: or, Some physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses (en anglès), 1665.
- 1 2 «The apoplast and its significance for plant mineral nutrition» (en anglès). New Phytologist, vol. 149, 2, 2000, p. 167-192. DOI: 10.1046/j.1469-8137.2001.00034.x. PMID: 33874640.
- ↑ Grundlehren der anatomie und physiologie der pflanzen. (en alemany). Danckwerts, 1807.
- ↑ «The Cell-Theory: A Restatement, History, and Critique: Part III. The Cell as a Morphological Unit.» (en anglès). Journal of Cell Science, vol. 3, 22, 1952, p. 157–90. DOI: 10.1242/jcs.s3-93.22.157.
- ↑ Introduction To Cytology (en anglès). Nova York: McGraw Hill, 1921, p. 25.
- ↑ Die Stoffbewegungen in der Pflanze (en alemany). Verlag von Gustav Fischer, 1930.
- ↑ «The plant extracellular matrix: in a new expansive mood» (en alemany). Current Opinion in Cell Biology, vol. 6, 5, 1994, p. 688–94. DOI: 10.1016/0955-0674(89)90074-4. PMID: 7833049.
- ↑ Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development (en anglès). 3rd. John Wiley & Sons, Inc, 2006, p. 65 i 66. ISBN 978-0-470-04737-8.
- 1 2 3 Benton et al., 2020, p. 34.
- ↑ Davidov i Jurkevitch, 2009, resum.
- 1 2 Boenigk, Wodniok i Glücksman, 2015, p. 250.
- ↑ van Heijenoort J «Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan». Glycobiology, 11, 3, 2001, p. 25R – 36R. PMID: 11320055.
- 1 2 Koch A «Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research». Clin Microbiol Rev, 16, 4, 2003, p. 673 – 87. Arxivat de l'original el 2008-09-28. PMID: 14557293 [Consulta: 27 setembre 2007].
- ↑ Gram, HC «Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten». Fortschr. Med., 2, 1884, p. 185–189.
- ↑ Hugenholtz P «Exploring prokaryotic diversity in the genomic era». Genome Biol, 3, 2, 2002, p. REVIEWS0003. Arxivat de l'original el 2019-09-13. PMID: 11864374 [Consulta: 27 setembre 2007].
- ↑ Walsh F, Amyes S «Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens.». Curr Opin Microbiol, 7, 5, 2004, p. 439-44. PMID: 15451497.
- ↑ Boenigk, Wodniok i Glücksman, 2015, p. 110.
- 1 2 3 Escaso Santos, Fernando; Martínez Guitart, José Luis; Planelló Carro, Mª del Rosario. Fundamentos básicos de fisiología vegetal y animal. Madrid: Pearson, 2010, p. 3. ISBN 978-84-832-2735-0.
- ↑ Sendbusch, P. S. (2003). Cell Walls of Algae. Botany Online
- ↑ Rutledge, Ryan D.; Wright, David W. «Biomineralization: Peptide-Mediated Synthesis of Materials». A: Nanomaterials: Inorganic and Bioinorganic Perspectives (en anglès). Wiley, 2013 (EIC Books). ISBN 978-1-118-62522-4.
- ↑ Raven, J. A. (1983). The transport and function of silicon in plants. Biol. Rev. 58, 179-207
- ↑ Furnas, M. J. (1990). In situ growth rates of marine phytoplankton: Approaches to measurement, community and species growth rates. J. Plankton Res. 12, 1117-1151
Bibliografia
[modifica]- Benton, M. J.; Cunningham, J.; Davies, T.; Donoghue, P. C. J.; Fraass, A.; Janis, C.; Pisani, D.; Rayfield, E.; Schmidt, D.; Vinther, J.; Williams, T. Cowen's History of Life (en anglès). 6a edició. Wiley-Blackwell, 2020. ISBN 9781119482208.
- Boenigk, J.; Wodniok, S; Glücksman, E. Biodiversity and Earth History (en anglès). Springer, 2015. ISBN 9783662463949.
- Davidov, Y.; Jurkevitch, E. «Predation between prokaryotes and the origin of eukaryotes» (en anglès). BioEssays, 31, 7, 2009, p. 748-757. DOI: 10.1002/bies.200900018.